Le défi du Structuralisme au Darwinisme

Cet article expose les bases d'une conception de la vie aussi éloignée du Darwinisme que de l'Intelligent Design : le strucuralisme, Selon cette approche les structures principales des êtres vivants sont inscrites dans les lois de la nature comme les cristaux ou les atomes, tandis que structures secondaires sont modelés par l'adaptation. L'article montre à la fois l'ancienneté de cette approche de l'évolution et les découvertes récentes qui lui donnent une crédibilité nouvelle

Le défidu Structuralisme au Darwinisme
(“TheFormalist Challenge to Darwinism”)[1]

M.J. Denton

 

Ilest généralement reconnu que toutêtre organique a été formé pardeux lois générales : l’Unité de Type et les Conditions d’Existence. Par unité de type, on entend un accord fondamental dans la structure, que l’on voit dans des êtres organiques de la même classe, plutôt indépendant de leurs habitudes de vie….

Charles Darwin (1872) Origin of Species, 6th Edition
(“l’Origine des Espèces”, 6ème Edition).

 

Laplupart des organismes sont bienadaptés à leur environnement immédiat [conditions d’existence], mais sont aussiconstruits selon des plans anatomiques debase qui transcendent toute circonstanceparticulière. Pourtant, de façon curieuse, les deux principes semblentopposés car pourquoi des structuresadaptées à des fins particulièresdevraient-elles enraciner leur structurede base dans des homologiesqui n’expriment pas une fonction commune ?

L’appellation d’un principe ou d’un autre en tantque fondement causal de labiologie définit pratiquementla position de n’importequel scientifique par rapport au monde organique et aux causesde l’ordre qui y règne. . .  Devrions-nous considérerle plan taxonomique de haut niveau comme premier, avec l’adaptation locale vue comme des froissements mineurs sur une majesté abstraite ?Ou est-ce les adaptationslocales qui construisent l’ensemble dusystème du bas vers le haut? Cettedichotomie donnait le ton au grand débat de la biologie pré-darwinienne.

—Stephen J. Gould[2]

Si nous sommes obligés (de parcertains aspects d’une structureuniverselle, d’une nécessité psychique, ou simplement de par les normes de la culture occidentale) de mettre de l’ordre dans notre monde par desdichotomies, nous pouvons au moins choisir quelques grandes divisions qui apportent clarté sur nos sujetsainsi qu’approfondissements en nous-mêmes. Les dichotomies stériles sontétablies en tant que points de débat afin qu’un côté(généralement inventé) soit ridiculisé, et que l’autre (le nôtre), apparaisse indéniablement juste et équitable. Les grandes dichotomies [entre laconception structuraliste etfonctionnaliste de la vie] présentent des alternatives ayant de fortesdynamiques intellectuelles etjouissant d’un fort soutien empirique.Aucun des deux groupes n’a raison, lesdeux sont infailliblement intéressants….

—Stephen J. Gould[3]

 

RESUME

 

De nombreuxbiologistes pré-darwiniens appartenant à la tradition dite ”formaliste” (oustructuraliste) considéraient les homologies invariantes sous-tendant ladiversité adaptative de la vie comme étant des caractéristiques immanentes dela nature, c’est à dire des types naturels -analogues aux atomes ou aux cristaux – qu’Owen appelait des « MotifsPremiers » (“Primal Patterns’ ”).La vue formaliste du monde d’avant 1859 de la biologie et la notion d’une biologiebasée sur des lois ne reposaient pas, comme les darwinistes l’affirment souvent,sur une croyance philosophique a priori en une substance primordiale ou sur des conceptsplatoniciens, mais plutôt sur l’observation empirique qu’une partieimportante de la complexité biologique – y compris les homologies quidéfinissent les taxons du système naturel – semble être de nature non-adaptative,dotée d’un caractère parfois frappant en terme numérique et géométrique qui estdifficile à expliquer en termes fonctionnalistes. Non seulement ces homologies,entre des êtres parfois très différents, sont apparemment non-adaptatives, maisencore plus significatif, elles présentent une robustesse et une stabilité extraordinaires,dans de nombreux cas invariantes dans diverses lignées durant des millionsd’années tandis que les adaptations construites sur elles présentent d’énormesvariations. C’est cette persistance des caractères définissant les taxons quirend la classification biologique possible et qui permet la construction d’arbresphylogénétiques. Darwin admit que ces homologies sont non-adaptatives dans lesorganismes existant actuellement, mais son explication comme quoi ellesauraient  été adaptatives autrefois sousleurs formes ancestrales n’a jamais étévalidée. Au cours des dernières décennies, un certain nombre dedéveloppements en science fondamentale a fourni un nouveau soutien pour laposition structuraliste. Tout d’abord il y a la découverte que les lois de lanature semblent être affinées pour la vie telle qu’elle existe sur la terre -une découverte qui est compatible avec la conception structuraliste de la viecomme étant une caractéristique immanente de la nature. Deuxièmement, il y ales progrès liés à la révolution en biologie moléculaire au milieu du 20èmesiècle qui ont révélé qu’au niveau moléculaire et cellulaire, une quantitéconsidérable de la complexité biologique est clairement déterminée, non pas petit-boutpar petit-bout par la sélection naturelle,mais par la loi naturelle, et plusparticulièrement par les lois de la chimie et de la physique qui régissent toutestructure macromoléculaire. Lesprotéines se reploient, différentes formes membranaires et même la forme de ladouble hélice sont des formes naturelles dont les propriétés et les bellesgéométries surviennent, comme pour les atomes et les cristaux, à partir des propriétésimmuables d’auto-organisation de la matière. Troisièmement, il y a le faitremarquable que, malgré l’augmentation récente de notre connaissance de lagénétique du développement d’un grand nombre de ces “motifspremiers”, y compris des exemplesaussi divers que les membres antérieurs et postérieurs des vertébrés (Owen),les fleurs des angiospermes (Goethe) et le plan de base de l’aile du papillon,le défi reste ;  ni l’origine, ni lapersévérance, ni la nature fondamentale de ces plans de base, n’ont été expliquéesni même ont bénéficiées d’explications fonctionnalistes. Dans les mots de GünterWagner, une autorité de premier plan dans le domaine de la biologie dudéveloppement  :”il n’y a toujours pas d’explication pour la stabilité des types de développement… [donner une explication est] … le problème théorique le plus urgent dansl’unification du développement et de l’évolution.”[Souligné par moi].

 

Introduction

Pendantdeux siècles, les biologistes ont été divisés en deux camps opposés concernant lanature fondamentale des êtres vivants – lesformalistes (ou structuralistes) et les fonctionnalistes.[4] Selon lestructuralisme, une partie prépondérante de l’ordre de la vie est le résultatde contraintes physiques de base découlant des propriétés de la matière, plusspécifiquement la matière vivante. Ces contrainteslimitent la façon dont les organismes sont construits[5] à quelques modèles de base. Et cela implique que les formes de base de la viesurviennent de la même manière que celles des autres formes naturelles, commeles galaxies ou les atomes, et qu’elles sont authentiquement universelles. Les structuralistesadhèrent donc totalement à une vision du monde biologique strictement ”non-sélectionniste” et ”non-historiciste”.[6] Les principaux structuralistes du20ème siècle incluent D’Arcy WentworthThompson,[7] Rupert Riedl,[8] Brian Goodwin[9] and Stuart Kauffman[10]. Selon le paradigme opposé, le fonctionnalisme, les principales formes dela vie ne sont pas le résultatde lois physiques, mais plutôt le résultat d’adaptations spécifiquesconstruites par sélection ou contingences historiques (adaptations spécifiques précédentes des formes ancestrales dont nous avons hérité). C’estbien sûr le point de vue quiprévaut actuellement. Tous les darwinistes,et donc la grande majorité des biologistes de l’évolution, sont fonctionnalistes par définition,puisque selon le darwinisme l’évolution vient de l’adaptation à remplir des fonctions biologiques spécifiques. Dans cet essai,je passe en revue et défends la position structuralisteen soutenant qu’un ensemble important de formes biologiques formant des homologies profondes n’ajamais été réduit de façon satisfaisante à des explications fonctionnalistes.

Le formalismepré-Darwinien

La découverte selonlaquelle le monde vivant est organisé en une hiérarchie ascendante de classesde plus en plus inclusives, définies chacune par une homologie ou une suited’homologies particulières, de nature apparemment abstraite, fut l’une desprincipales réussites de la biologie pré-darwinienne.[11] Bien que la base causale de cette hiérarchie remarquableétait inconnue (et l’est encore aujourd’hui), il a étélargement admis au début du 19ème siècle que c’était une caractéristiqueimmanente de la nature, faisant partie de l’ordre éternel du monde. Comme MaryWinsor le souligne, tout comme Newton avait fourni une explication causale pourles régularités dans les mouvements des planètes décrites par Kepler, ainsi labiologie finirait-elle par avoir son Newton qui fournirait une explication scientifique pour le modèle hiérarchique de lanature.[12] Comme elle écrivait :”Denombreux biologistes semblent penser que, bien que leur domaine ne soit pasencore aussi exact, cohérent et logique que la science newtonienne, il a lepotentiel de le devenir …. Le rôle d’un scientifique était de découvrir, derrière la diversité déroutante des êtresvivants, les lois et l’ordre sous-jacent”. L’idée que la vie sur terreétait le résultat d’un processus naturel a été explicitement confirmé parRichard Owen (1866) dans le chapitre de conclusion de son Anatomy of Vertebrates (“L’Anatomie des vertébrés”) quand il aaffirmé que le chemin de l’évolution était “réglé d’avance … en raisond’une tendance innée … par laquelle des protozoaires crées selon la nomogénose (“nomogenous”) [générés par la loi ] se sont élevées vers les formes les plus évoluées.”[13] Et Owen n’était pas une exception.William Carpenter, un des contemporains de Owen,était en accord avec Dov Ospovat qui soulignait dans son Development ofDarwin’s Theory (“Développement de lathéorie de Darwin”), “que les loisqui définissent le plan de la création étaient … imprimées sur la matière audébut, ce qui a entraîné la création de l’univers, la création et la successionde la vie.”[14] Comme le montre Russell dans son classique Form and Function (“Forme et Fonction”), presque tous les biologistes pré-darwiniens- y compris des célébrités telles que Karl Ernst von Baer, Etienne GeoffroySaint- Hilaire, Henri Milne-Edwards, E. Serres, JF Mekel, Carl Gustave Carus,H.G. Bron, Théodore Schwann -, et de nombreux autres après Darwin, enparticulier sur le continent, tel Ernest Haeckel, croyaient que l’ordre globaldu grand arbre de la vie était le résultat de processus reposant sur des lois, même sicelles-ci n’étaient pas encore identifiées.[15]

Le concept selon lequel les structures hiérarchiques dela vie reposent sur des lois est égalementprésent dans la tentativedes taxonomistes au début du 19ème siècle d’organiser des systèmes de classification en termes demotifs géométriques et numériques tels que le système quinaire de William Sharp Macleay et Swainson.[16] Même Huxley était attiré par ces systèmes circulaires ordonnés et sa remarquecomme quoi “le système circulaireme semble avoir lemême rapport à la vraie théorie de la forme animale que les lois de Kepler à ladoctrine fondamentale de l’astronomiesert à souligner enoutre que l’objectif principal dela biologie au débutdu 19ème siècle était de trouverdes explications des formes biologiquesqui reposent sur des lois.[17] Selon les commentaires de Mary Winsor concernantHuxley : Il n’avait pas trouvé la réponse, la loi de la gravité de la biologie, mais il cherchait dans cette direction”.[18] Même si cela semble être une anomalie dans le contexte de la biologied’aujourd’hui, profondément mariée comme elle l’est aux notions fonctionnalistes et au concept de la viecomme étant un artefact (voirla section ci-dessous sur le darwinisme),la croyance que l’ordre de la vie étaitimmanent au cœur des choses étaitau centre du Zeitgeist dela biologie du commencement du 19èmesiècle.[19]

La ‘Numérologie’Homologue

La thèse structuraliste selon laquelle les modèles homologues (et le grand système hiérarchique des êtres vivants) sont descaractéristiques immanentes d’un ordre immuable de la nature n’étaitpas fondée sur une adhésion a priori aux théories aristotéliciennes ou platoniciennesde la nature (voir la section surl’Essentialisme ci-dessous).[20] Au contraire laposition structuraliste était baséesur deux observations fondamentales : que les homologies entreles êtres vivants semblaient être des motifs abstraits non adaptatifs et que, dans certains cas,elles étaient restées invariantes durantdes centaines de millions d’années dans diverses lignées.Une expression célèbre d’Owen concernant les homologies était celle de “Motifs Premiers”(“Primal Patterns”)dans son grand classique On the Natureof Limbs (“Sur la Nature des Membres”), ce quidécrit très bien la façon dont il, avec de nombreux autres pré-darwiniens,  les voyait  : comme des formes ou des typesnaturels, immuables et essentiels, dont les traits ne sont pas moins “légitimes”,pas moins immuables et pas moins immanents dans leur expression de l’ordre dumonde que les atomes ou les cristaux ou tout autre ensemble de formesnaturelles. Dans le chapitre quatorze de l’Origine,Darwin décrit un certain nombre de motifs homologues, y compris le bien connu membrepentadactyle des vertébrés (voir la figure 1) : “Quoi de plus curieux que lamain d’un homme, formée pour saisir, celle d’une taupe pour creuser, la jambedu cheval, la pagaie du marsouin, et l’aile de la chauve-souris, soient toutesconstruites sur le même forme et incluent des os semblables, dans les mêmespositions relatives ?”[21]  Que ces motifshomologues n’ont aucune utilité adaptative spécifique apparente dans les organismes vivants fut admis par Darwin comme parOwen. Selon le commentaire de Darwin dans l’Origine, Rien ne peut être plus désespéré que de tenter d’expliquer cette similitude de type [les homologies] des membres de la même classe, par l’utilité ou par la doctrinedes causes finales [adaptation]. Le désespoir de latentative a été expressémentadmis par Owen dans son travail très intéressant The Nature of Limbs (“LaNature des Membres”)”.[22]

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Fig. 1. Homologie : Le Membre Pentadactyle. Affichage des membres de plusieurs espèces de tétrapodes pour illustrer la forme pentadactyle sous-jacente. (De Monroe W. Strickberger, Evolution, (Sudbury, MA : Jones and Bartlett Publishers, 2000). http ://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/04/2/l_042_01.html

 

 

Rien ne souligne le “désespoir”de façon plus évidente que les curieux aspects numériques et géométriquesde nombreuses formes homologues. Considérezla “numérologie” bizarre du plan ducorps de l’insecte. Le corps de l’insecte est divisé en 3 parties, la tête, le thorax et l’abdomen. Le thorax se compose de trois segmentset chacun porteune paire de pattes, six au total. Onzesegments peuvent être reconnus dans l’abdomen de laplupart des insectes jeunes etbien que certains adultes – y compris lesinsectes coléoptères (scarabées)et les hyménoptères (guêpes, abeilles, fourmis, etc.) –  en ont moins de onze,aucun insecte n’en a plus de 11. Les pattes de tous les insectes secomposent de 5 éléments, à savoirle câble coaxial, le trochanter, le fémur,le tibia, le tarse ; le tarse lui-même est généralementdivisé en cinq sous-segments.La bouche de l’insecte, dans toutes les nombreuses espèces différentes, est toujours composée de 4 parties d’avant en arrière   le labre, les mandibules, les maxillaires et la lèvre. Et tous les insectes possèdentdeux antennes quisont des appendices articulés mobiles. [23]

La “Numérologie”homologue ne se limite pas aux insectes ou aux membres pentadactyles des vertébrés terrestres. Dans le cas descéphalopodes par exemple les Octopodes (poulpes) possèdent huit tentacules tandisque les Teuthoidea (calmars)en possèdent 10, dontdeux sont considérablement plus longues que les 8 autres.[24] Encore une fois les poulpes et les calmars ont deuxbranchies tandis que d’autres céphalopodes dont le Nautilus en ont4. Les échinodermes (étoiles de mer et dollarsde sable) présentent une symétriepentamère.[25] Parmi les Cnidaires(méduses, anémones de mer et les coraux),il existe une grande variété de symétries radiales intrigantes.[26] Parmi les Scyphozoaires (méduses),la plupart présentent une symétrietétramère ayant leurs parties symétriquementrépétées autour de leur axe oral aboral jusqu’au nombre de 4 ou multiples de 4 [mais certainesespèces] sont construites sur un plan de sixet ont une symétriehexamère.[27]  Encore une fois, parmi lesAnthozoaires (anémones de mer et formes polyploïdes liées), les différentes classes se différencient pardifférents types de symétries radiales et peuventêtre classées selon le nombre etla disposition des tentacules etdes mésentères et le nombre et la disposition des septa.[28] Une sous-classe(Alcyonaria) possèdent 8 tentacules pennéesformant un cercle marginal sur ledisque oral et huitmésentères attachés à la gorge.[29] “Les huit tentacules disposées symétriquement et les mésentères donnent aupolype ce qui semble être unesymétrie radiale octamère.”[30] Une autre sous-catégorie, Zoantharia(les anémones de mer), est subdivisée en unevariété de groupes présentant des symétries complexes à sixplis avec des “mésentères en cyclesde 6, 12, ou multiples de 6.”[31] Les manuels dezoologie des invertébrés sont remplis dinnombrables autres exemples.

Lesdivisions basiques au sein des vertébrés sont également définies par des formeshomologues non moins numériques que celles des invertébrés. Nous avons déjàmentionné les membres pentadactyles destétrapodes. Parmi les mammifères le nombre de vertèbres cervicales est 7 danspresque tous les ordres placentaires y compris la girafe, la souris, labaleine, l’éléphant et l’humain. La plupart des ordres de mammifèresplacentaires n’ont pas plus de 44 dents et celles-ci sont subdivisées enmolaires, canines pré-molaires (possédant des pointes) et incisives (seuls lescétacés se détachent nettement de cette formule). Et chez tous les mammifèresplacentaires le cortex cérébral est divisé en six couches de cellules ou delamelles.

 

Invariance

En plus de leur caractèreabstrait remarquable, l’autre caractéristique frappante des homologies est leurimmense stabilité sur des millions de générations et diverses lignesphylogénétiques. Le membre pentadactyle par exemple est d’abord apparue il y a400 millions d’années et est demeuré essentiellement invariant dans toutes leslignes de tétrapodes depuis. Le plan de la fleur Angiosperme est resté inchangépendant les 100 millions années qui se sont écoulées depuis la fin du Crétacé,lorsque les premières fleurs sont apparues à la fin du règne des dinosaures.Les caractéristiques qui définissent les insectes et les différentssous-groupes d’insectes comme les fourmis sont également restées constantesdurant des millions de générations. Lanature abstraite et la profonde invariance des homologies ainsi que les typesqu’elles définissent est un fait, un fait biologique simple et direct. Cependant,aussi remarquable que cela puisse sembler – et il est certainement trèsremarquable de voir les mots que Darwin emploie à leurs propos : “curieux”et “frappant”- c’était alors, au début du 19ème siècle, comme aujourd’hui, unfait basé sur l’observation.

 

Lesmasques adaptatifs (“AdaptiveMasks”)

Malgré leur focalisation sur lesformes abstraites homologues ni Owen, ni aucun des autresformalistes pré-darwiniens n’ont nié le fait de l’adaptation, ni son importance, mais ils considéraient l’adaptation comme un phénomène périphérique secondaire résultant non de la loi naturelle (ordre venant de l’intérieur), maisdes conditions environnementales (unordre externe qui s’imposait de l’extérieur). Owen ainventé le terme élégantet descriptif de “Masques adaptatifs”pour mettre en évidence leur caractèresuperficiel et secondaire par rapport aux “Motifs Premiers” (“Primal Patterns”) sous-jacents sur lesquels ils ont été « plaqués » afin de servir diverses fonctions adaptatives.[32] Pendant que les Motifs Premiersétaient vues comme faisant partie de l’ordre immuable et légitime du monde, onestimait que les “Masques Adaptatifs” étaient imposés par diversesnécessités environnementales. Comme Russell (1916) le souligne, Haeckel parexemple distinguait “le Bildungstriebinterne … [force formatrice] … l’effet mécanique de la structure matérielledu cristal ou le germe, de l’adaptation,ou Bildungstrieb externe, [qu’il voyait comme] des modifications induitespar l’environnement.”[33] Le point de vue de Goethe était similaire. Goethe affirmaitla primauté des modèles formels internes tout en concédant un rôle importantmais secondaire à l’adaptation. Comme le commente Gould, “la formationinterne agit en tant que source primaire qui doit trouver des conditionsexternes”[34]. Dans les mots de Goethe : “Là où nous pouvons le mieuxobserver ce phénomène est dans une espèce de phoque dont l’extérieur a pris denombreux caractères du poisson [forme adaptative] tandis que son squelette [structureformelle] représente encore le quadrupède parfait.”[35] L’adaptation à l’environnement était également considéréepar H.G. Bron comme l’un des principaux facteurs de causalité déterminant lesformes organiques extérieures.[36]

 

La Métaphore du Cristal

Compte tenu de l’étatd’esprit de la biologie pré-darwiniennequi se centrait sur la notion de loi et de la nature abstraite et énigmatiquedes homologies et de leur invariance parmi tant d’organismes différents et àtravers des périodes de temps sivastes, les considérer comme des formes naturellesimmuables analogues à des cristaux ou des atomes, ne représentaitqu’une petite étape à franchir.Geoffroy, peut-être le plusgrand structuraliste d’Europe continentale,estimait que les homologies avaient des  “pouvoirs” analogues aux atomes et autres élémentsimmuables du monde physique.[37] Owen utilisait également sans ambiguïté l’analogie du cristal dans le dernier chapitre de son Anatomy ofVetebrates (“Anatomie des Vertébrés”) (1866) dans lecontexte d’une discussion sur lescauses de la segmentation : “La répétition de segments similaires dansune colonne vertébrale et des éléments similaires dans un segment vertébral, estanalogue à la répétition de cristaux similaires”. Lamétaphore a également été utilisée par Théodore Schwannle co-fondateur de la théorie cellulaire. Dans le dernierchapitre de ses Microscopical Researches (“Recherches Microscopiques”) il tisse de nombreux parallèles entre lescellules et les cristaux :

 

Le processus de cristallisation dans la natureinorganique … est … l’analogue le plus proche à la formation des cellules… ne devrions-nous donc pas y trouver un support à l’idée que la formationdes parties élémentaires des organismes n’est rien de plus qu’unecristallisation, et l’organisme rien de plus qu’un agrégat de ces cristaux …si un certain nombre de cristaux capables d’imbibition [absorption] sontformés, ils doivent se combiner selon certaines lois de manière à former un ensemblesystématique, semblable à un organisme.[38]

 

Lamétaphore était largementutilisée par Haeckel qui, faisant écho à Schwann, parle de”cellules sous forme de cristaux organiques,d’arbres de cristal, del’analogie entre l’assimilation parla cellule et la croissance des cristaux dans un liquide mère.”[39] Remarque : le faitque de nombreuses formes différentes de cristaux peuvent être générées à partir d’un petit nombre de motifs de base s’ajoutait à l’attraction de l’analogie. Dans le cas dela calcite, par exemple, les règles permettent la constructiond’environ 600 arrangements moléculaires différents pouvant être combinéspour construire plus de 2000 combinaisons différentes.[40]

Estimantque les homologiesétaient des caractéristiques légitimes de l’ordre du monde tout autant queles atomes ou les cristaux,les biologistes pré-darwiniens ontcherché à fournir une explicationrationnelle de la diversité desformes organiques en termes de‘ Lois des Formes Biologiques.’[41] Tout comme aujourd’huinous expliquons rationnellement ladiversité des formes inorganiques tels que les atomes, les cristaux, lescomposés chimiques, et même les particulessubatomiquespar différentsensembles de lois ou règles de construction – les règles de construction de l’atome, les lois de la cristallographie, les lois de la chimieet ainsi de suite – ce quiautorise une dérivation déductiverationnelle de tous les atomes, cristaux,composés chimiques, particules subatomiques etc. possibles. Typique de la recherche deces lois qui leur échappaient étaitla tentative de C.G.Carus, H.G. Bronnet E. Haeckelà développer ceque Russell nommait unemorphologie “théorique” des êtres vivants, à la manière de la morphologie des cristaux avec leurs seizetypes possibles.”[42]

 

Histoire de l’Essentialisme

Il nefait aucun doute que l’impression répandue actuellement selon laquelle les structuralistespré-darwiniens tiraient leur conviction que les modèles homologues étaient desformes naturelles immuables ou des types (comparables à ceux des cristaux oudes atomes) de toutes sortes de croyances métaphysiques discréditées a étésévèrement critiquée par des chercheurs au cours de ces dernières années. Ils ont également montré qu’une grande partie de cemythe a été créé par les défenseurs de la synthèse évolutionnistenéo-darwinienne au 20ème siècle.[43] Comme le démontre Amundson, quelle quesoit leur penchant métaphysique, la notion de type en tant que forme naturelle de base ne provenait pas dethéories a priori de la nature (morphologieidéaliste, anatomie transcendante, essentialisme, platonisme, créationnisme, etc.),mais d’observations empiriques solides. Comme il le dit : “Ils ne méritent pasle mépris dont ils ont si longtemps fait l’objet … Nous n’allons pas plusnous inquiéter de leur métaphysique que de celle de Kepler.”[44] Laconception structuraliste de la vie, et en particulier celle d’une hiérarchieascendante de types comme étant une caractéristiques de la nature, était prochede la vision aristotélicienne classique du monde, mais elle était basée sur desfaits et non sur un a priori philosophique.

Labiologie des “Lois de laFormede l’ère pré-darwinienne,mettant l’accent sur l’évolutionpar loi naturelle et concevant un ordrerationnel qui sous-tend ladiversité de la vie, représentait unevision scientifique grandiose dont le but héroïquen’était rien de moins que l’unification de la biologie et de la physique. Cette vision s’esteffondrée, principalement parce qu’elle n’a pas réussi à identifier les lois quiauraient pu fournir une explication rationnelle des structures des êtresvivants et expliquer commentl’évolution des types de baseaurait été générée par les loisnaturelles, à partir de formes cellulairescomme au niveau des plans du corps des phylas principaux et des homologies profondes comme les membres pentadactyles des vertébrés terrestres.[45] Le fait qu’ils n’avaient pas d’explication convaincante a été explicitement reconnu parOwen dans le dernier paragraphe de On the Nature ofLimbs (“Sur la Nature des Membres”) (1849) : “Nous ignorons encore quelles sont les lois oules causes secondaires de lasuccession naturelle et de laprogression de ces phénomènesorganiques”.

La révolution darwinienne

L’échec à trouver les lois qui représenteraientles structures debase du monde biologique etexpliqueraient le cours de l’évolutiona ouvert la porte à Darwin et a marqué ledébut de la révolution fonctionnaliste.Après 1859, la conceptionstructuraliste de l’ordre de base du domaine biologiqueen tant que produit de la loi naturellea été renversée et avec elle le concept pré-darwinien selon lequel les organismes étaient des formes naturelles, des parties nécessaires du tissu éternel de l’ordre dumonde comme le sont les atomesou les cristaux. Un nouveau modèle de la structure des êtres vivants – celui de la machine ou de l’object – a pris sa place.[46] La nécessité a été remplacée par la contingence et laloi naturelle par la sélection naturelle. Les formes organiques étaient maintenantconsidérées comme des assemblagescontingents et mutables de la matière,comme les constructions montées par l’enfant selon un Lego, mis enplace au cours de l’évolution par lasélection naturelle, pièce par pièce. L’adoption de l’objetcontingent mutable comme métaphore de la structure des êtres vivants a inauguré l’ère moderne de la biologie eta changé l’ensemble du cadre explicatif de la science biologique, passant d’un cadre structuraliste / fonctionnaliste(où les « motifs premiers » abstraitsproviennent des lois et les « masquesadaptatifs » secondaires de la sélection environnementale)à une conception purement fonctionnaliste de la nature. L‘idée que la vie était inscrite dans leslois de la nature, qu’elle était une partie nécessaire de la nature, a été abandonnée. La métaphore du cristal a été remplacée par celle de la montre! [47]

 

Légitimations

Maissi le fonctionnalisme souhaite fournir un cadre explicatifexhaustif de l’ordre biologique ENTIER,il doit être capable de rendrecompte de façon plausible, non seulement de la complexité adaptative, mais ausside l’existence d’un ordre nonadaptatifdonc des homologies apparemment afonctionnelles qui sous-tendentl’ensemble du système naturel. L’explication de Darwin est qu’elles représentent des ‘restes’ de l’évolution ; des adaptations anciennes quine sont plus utiles mais qui sont intégrées dans lesystème génétique et transmises à travers les générations.[48] Darwin a donnécette explication à l’existence deformes persistantes qui n’ont pas d’utilité adaptative apparente dans de nombreux endroits de l’Originedes espèces :

 

La partie principale de l’organisation de tous lesêtres vivants est due à l’héritage, et par conséquent même si chaque être estbien équipé pour sa place dans la nature, de nombreuses structures n’ont aucune relation proche et directe avec seshabitudes présentes de vie. Nous ne pouvons pas croire que les ossimilaires dans le bras d’un singe, dans l’avant-jambe du cheval, dans l’ailed’une chauve-souris, et dans la nageoire du phoque,soient d’une utilité particulière à ces organismes. Nous pouvons attribuer en toute sécurité ces structures à l’héritage.[49] [Jesouligne]

Sil’on suppose qu’un ancêtrel’archétype commeil peut être appelé de tous lesmammifères, les oiseaux et les reptiles, avait ses membresconstruits sur le modèle général existant, à quelquesfins que ce soit, nous pouvons alors aussitôt percevoir la signification ordinaire de la construction homologue desmembres dans l’ensemble de laclasse. [50] [Je souligne]

De toute évidence ‘l’explication’de Darwin est plus une affaire de plaidoyerparticulier qu’une “explication”.D’une part, il admet avec Owen que les homologies neservent en rien l’adaptation (voirla discussion ci-dessus), mais est prêtà spéculer qu’elles avaient autrefois servies à quelque chose dans une forme ancestrale.Mais il ne tente nulle part dans l’Origine de fournir une justification significativepour cette revendication radicale, en montrant parexemple que cinq doigts étaient le résultat d’une adaptationchez un ancêtre des tétrapodes, ou que les trois segments thoraciques étaient le résultat d’une adaptation chez unancêtre de insectes. Compte tenu de leurcaractère numérique et géométrique, montrer que les homologies étaient autrefois les résultats d’adaptations,constitue un défi herculéen pour la théorie fonctionnaliste. En outre, dans le chapitre 6 de l’Origine il concède que “beaucoup de structuresn’ont maintenant aucuneutilité directe pour leurs possesseurs, et n’ont peut-être jamais été d’aucuneutilité pour leurs ancêtres”- uneconcession qui compromet largement sa position.

Considérons l’origine desmembres pentadactyles des vertébrés terrestres. Pour fournir une explication strictement fonctionnaliste de l’origine de ce modèle Darwin aurait eût à donnerune explication adaptative pourchaque élément du motif; expliquerpourquoi cinq doigts ont été préférés à 4ou à ? Pourquoideux os distauxont été préférés à 1 ou 3 ou 4 et un os proximal plutôtde 2 ou 3 ? En fin de compte, nous n’avons pasd’explication. S’ils étaient lerésultat d’adaptations dans les espèces ancestrales nous nepouvons pas imaginer pourquoi !

En outre, les membres antérieurs et postérieurs sont basés sur le même schéma homologue. Brian Goodwincommente : “Compte tenu de la diversité des utilisations on aurait pu s’attendre à ce que la sélection naturelle eusse conçu chaque membre de façon à servir ses fonctions de façon optimale.”[51] Pourquoi est-ce que des pressions sélectives sur un membre antérieur etpostérieur – pressions différentes dans CHACUNE desespèces à membresauraient miraculeusementgénéré la mêmeforme fonctionnelle, à la fois dansle membre arrière et dans lemembre avant d’une espèce ancestrale mystérieuse ? Nous faisonsface à des problèmes similaires lorsqu’ils’agit de rendre compte de la portée adaptative spécifique de TOUT l’univers des motifshomologues dans la nature.[52]

 

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Maismême si nous pouvions expliquer l’origine de ces modèles de toute évidence numériques en termes d’adaptation noussommes alors confrontés à unproblème supplémentaire et beaucoupplus difficile à expliquer, à savoir comment la sélection pour la fonction aurait pu conserver le modèle durant des millions de générations alors qu’ila cessé d’avoir une quelconque signification adaptative. Considérons : Pour accepterla légitimation de Darwin nous devons supposer qu’une nageoire plus précisément l’agencement des os dans une nageoire de poisson –ait subit des changements adaptatifs progressifssupervisé par la sélection de sorte que peu à peu lemodèle approchait puis finalementaboutit à la configuration finale du modèle desmembres pentadactyles. Bien que ceprocessus soit relativement plausiblela prochaine phase qui implique le gel du modèle pentadactyleest hautement problématique. Nous devons croire qu’une forme adaptative variable est devenue une formenonadaptative invarianteà un moment précis dans le temps del’évolution et que celle-ci a été conservée sans changementultérieur, à travers toutes les générationset lignes phylogénétiquessuivantes.

 

L’ubiquité de motifs nonadaptatifs

Undéfi particulièrement difficilepour les hypothèses à la fois darwiniennes et fonctionnalistessoutenant que les homologies profondes étaient adaptativesdans leurs formes ancestrales ( hypothèse essentielle si la sélection doit être, comme l’affirmait Darwin,le moteur de l’évolution) est l’existence dans lanature d’un vaste univers deformes nonadaptativeset de motifs qu’aucun biologiste, même pas leplus convaincu des fonctionnalistes ou des darwinistes, n’a jamais reconnu comme étant fonctionnel. Cela soulève le problème évident desavoir sur quelles bases des formes homologuescomme les membres pentadactyles des vertébrés terrestres peuvent-ellesêtre différenciées de la multitude deformes dont il ne fait aucun doute qu’ellessoient non-fonctionnelles.

Pourprendre un exemple, les coquilles des radiolaires, y compris les organismes unicellulaires, les diatoméeset formanifera (voirla Figure 2) montrent un univers déconcertant de diverses formes, certaines très géométriques mais d’autres aussi abstraites que la peinture de Kandinsky. Que nombreuses de ces formes soient des structures abstraites produites par l’action directe des lois de la physique, de même que la forme généralement ronde d’une cellule, a été merveilleusementsoutenu dans On Growth and Form de D’Arcy Thompson.[53] Comme le fait valoir Thompson :

Les forces qui engendrent la sphère, le cylindre oul’ellipsoïde sont les mêmes que celles d’hier et de demain. Un cristal deneige est le même aujourd’hui quelorsque les premières neiges sont tombées. Les forces physiques quimodèlent les formesd’Orbulina, d’Astrorhiza, deLagena ou deNodosaria aujourd’hui étaient déjà les mêmes, et nous avons des raisons de croire que les conditions matérielles sous lesquelles ellestravaillaient n’étaient pas sensiblementdifférentes dans ce passé quenous appelons le Crétacé. [54]

Gouldcommente : “Ces formes [de radiolaires et de foraminifères] ne sont …pas plus … soumises à des processus spécifiques de filiation historique quene le sont les formes variées des flocons de neige ou des cristaux de quartz”.[55] Maisce n’est pas seulement dans le monde unicellulaire que la nature regorge demodèles formels abstraits. Même en observant rapidement les formes de vie etles modèles de la nature, ceux qui pourraient être observés dans un jardin debanlieue par exemple, il est évident qu’une grande quantité des formes biologiquesest d’origine non-adaptative. Dans le contexte d’unensemble de formes non-adaptatives qui imprègnent toute la nature, l’hypothèsede Darwin que les homologies étaient adaptativesdans leurs formes ancestrales est ad hoc.En d’autres termes : Darwin n’a pas réussit à justifier sa grande revendicationcomme quoi TOUTE la complexité enbiologie (y compris toutes les formes actuellement non-adaptatives) provient d’unpassé où les structures ont été façonnées et mises en forme à desfins fonctionnelles par l’adaptation.

Pourrésumer : quelle que puisse êtrel’explication des homologies profondes qui unissent chacundes principaux taxons dans le système naturel et à savoir si elles sont en effet générées par les lois dela forme comme les coquilles desradiolaires le sont sans aucundoute,  il estcertain que ni Darwin ni aucun darwinienpar la suite, n’a jamais fourni uneexplication fonctionnaliste convaincante.Néanmoins, depuis Darwin, la biologie a été étroitementmariée à priori à une conception fonctionnaliste / adaptativede la nature vivante et a évité de se confronter au défi selon lequella majorité de l’ordre de la natureétait peut être fondamentalementnonadaptatif etau-delà de toute explication fonctionnaliste, même de principe.[56] Donc les biologistes darwiniens se conformant à la priorité du paradigme préfèrent regarderailleurs. L’existence d’un ordrenonadaptatif estle grand fléau,le talon d’Achille de toute la tradition fonctionnaliste. Acceptez les modèles structurels comme étant les faits principaux de la biologie, comme les phénomènes premiers à expliquer,et le darwinisme devient une théorie secondaire expliquantseulement l’adaptation et rien de plus.

Soutien récent pour le Structuralisme

LeStructuralisme a été largementmis à l’écart dans le monde anglophone depuis la révolutiondarwinienne, mais il a refusé de mourir. Au contraire, ces cinquante dernières années, plusieursdéveloppements ont fourni un nouveau soutien à l’idée pré-darwinienne de la vie et de ses structures profondes comme étant immanentes à l’ordre du monde. Tout d’abord il y a la découverte des coïncidences anthropiques qui impliquent que les loisde la nature sont réglées pour la vie telle qu’elle existe sur la terre, d’autre part, il y a la révolutionde la biologie moléculaire qui arévélé que bon nombre des constituantsde base de la cellule sont des formes naturelles déterminées par les loisde la nature, c’est à dire des structures formelles ;et troisièmement, les découvertes en biologie du développement ont fourniun soutien supplémentaire confirmantla robustesse du développement demodèles homologues.

 

Le réglage du Cosmos pour la vie

Comme de nombreux astronomes etphysiciens l’ont récemment souligné,les progrès de la physique et del’astronomie du 20ème siècle ontrévélé que la vie telle qu’elleexiste sur la terre dépend d’unréglage particulier des loisfondamentales de la physique donnantl’impression que celles-ci ont étéspécialement conçues pour générer un cosmos spécifiquement adapté à la vie.[57]                           Siles différentes forces fondamentaleset constantes quidéterminent la structure du cosmos et les propriétés de ses constituants n’avaient pas exactement les valeurs qu’ellesont il n’y aurait pas d’étoiles, pas desupernovas, pas de planètes, pas d’atomes, pas de vie. Comme Paul Daviesle résume : « Les valeursnumériques que la nature a attribuéaux constantes fondamentales, tellesque la charge de l’électron,la masse du proton, et la constante de lagravitation newtonienne, peuventêtre mystérieuses, mais ellessont essentielles pour que la structure de l’univers soit celle que nous connaissons. Alorsque de plus en plus de systèmes physiques, du cœur des cellules aux galaxies, sont mieux compris, les scientifiques ont commencéà se rendre compte que lesnombreuses caractéristiques de ces systèmes sont remarquablement sensibles aux valeurs précises des constantes fondamentales. Si la nature avait choisit un ensemblelégèrement différent de nombres,le monde serait un endroit trèsdifférent. Nous ne serions probablementpas ici pour le voir.

Plus intriguant encore, certaines structures essentielles commeles étoiles de type solaire dépendentpour leurs caractéristiques d’un ensemble improbable d’accidents numériques combinant des constantes fondamentales appartenant à desbranches distinctes de la physique. Et lorsque l’on étudie la cosmologie lastructure générale et l’évolution de lunivers– l’incrédulité croît. Desdécouvertes récentes sur le cosmos primitif nous obligent à accepter que l’universen expansion ait été mis en placedans son mouvement avec une précision étonnante.[58] »

Et l’aptitude du cosmos pour la vie ne s’arrête pas à la simple vie microbienne, elle s’étend même àdes organismes plus élevés comme nous.[59] Cette nouvelle preuverévolutionnaire est certainement compatible avec la conception pré-darwinienne de la vie comme immanente à l’ordredu monde; avec la conceptiond’Owen que lesprotozoaires créé par nnomogénose (“nomogenously”) [générée par la loi] se sont élevées vers les formes les plusévoluées”[60] et avec l’idée répandue que les principaux taxons étaient des universauxinvariants analogues aux atomes ou aux cristaux.Si les lois de lanature sont, pour une raisonquelconque, miraculeusement affinéespour générer des conditionsenvironnementales qui conviennent parfaitement aux formes de vie quiexistent sur la terre, il n’estpas scandaleux d’envisager qu’elles pourraient également être affinées pour générer lagrande hiérarchie des formes elles-mêmes.

 

Typologie moléculaire

Unautre développement importantau cours des dernières décennies a étéla révélation qu’à un niveau moléculaire, la plupart de l’ordrefondamental de la vie surgit de l’autoorganisation de la matière et NON de la sélection naturelle. Même l’icônede la biologie moléculaire, la doublehélice elle-même, est sans aucundoute une forme naturelle déterminéedans toute sa géométrie exquise par les lois dela chimie et de la physique. Elleremplie peut-être l’une des plus importantes fonctions biologiques, mais sa structure et ses propriétés viennent despropriétés d’auto-organisation dela matière, et non de la sélection d’une quelconque fonction. Tant sa structure en double hélice que sa stabilité chimique lui conférant une telle aptitude merveilleuse[61] pour son rôle génétique sont déterminées par la loi naturelle. Au cours des années 1960, la structure de deux autres formes biologiques importantesprovenant de l’auto-organisation futélucidée – les 1000 plis des protéines[62] et la membrane bicouche lipidique qui forme la limite externe de toutes les cellules vivantes (et la membrane reliant laplupart des organelles importantesdans la cellule, y comprisle noyau et les mitochondries).[63] Les 1000 reploiementsdes protéines sont aussi comme ladouble hélice, déterminés par laloi naturelle, et représententun ensemble de formes naturelles.On sait maintenant que leurs formes se présentent comme celle de la double hélice à partir des propriétés d’auto-organisationde la matière.[64] Curieusement lesrègles qui génèrent les formes de protéines ontété en grande partie élucidées et elles peuventremarquablement se résumer à unensemble de “lois des formes”de la nature précisément de celles recherchées par les premiers structuralistes du 19ème siècle (voir ci-dessus).[65] En conformité avec le structuralisme pré-darwinien les formes protéiques sontremarquablement analogues à unensemble de cristaux ![66] Et tandis que toutes les protéinesprésentent des modifications adaptatives, celles-ci sontclairement des Masques Adaptatifsconstruits sur une forme sous-jacente invariante ou ‘Motif Premier’. Dans le cas de la membrane bicouche lipidique, ilest encore évident que sa forme de base provient spontanément despropriétés physiques de ses constituants de base. Les membranes lipidiques forment une vastevariété de tubes, vésicules et différents types de feuilles. Toute cette diversité de formes survient spontanément parauto-organisation à partir des propriétés physiques des diverses membranes bicouches lipidiques de composition chimique différente.[67]

 

Robustesse dudéveloppement

Noussavons depuis les études extraordinairesde Trembly d’Abrahamau 18ème siècle surla régénération d’Hydra que l’onpeut arriver aux formes natives des organismes par plusieursvoies différentes. Dans son livreclassique défendant le vitalisme, Driesch cite denombreux cas.[68]  Selon les commentairesd’Amundson : “Les organes régénérés sont clairementhomologues à ceux initialement développés dans les embryons, mais ils sontconstruits d’une autre façon et prennentleurs sources dans des tissus différents.[69] Cela veut dire qu’au moins dans les mêmes espèces,les structures homologues ouensembles sont plus robusteset invariants que leurs parties ouque les processus variables de développementpar lesquels elles émergent, cequi a toujours apporté un soutienà la notion structuraliste que les homologies sontdes formes naturelles robustes et stables.

 Image titleFig. 3. Deux façons de faire un insecte. Illustrant la façon dont les segments sont générés dans les embryons par la

bande germinale courte et la bande germinale longue [NdT : la « bande germinale » se définit par l’extension de l’ectoderme ventral lateral dans l’étude de l’extension épithéliale]. Dans le cas des insectes à bande germinale courte les segments sont générés de manière séquentielle (A, B et C). Dans le cas des insectes à bande germinale longue les segments sont générés simultanément. Dans les embryons à bande germinale longue un gradient de morphogène est mis en place dans l’embryon (A). Ce gradient détermine l’expression de divers gènes segmentaires”, y compris les ‘gènes de règle paire’ (B), puis les ‘gènes de polarité segmentaire(C). Le résultat final de ces deux systèmes générateurs est le même motif de segment (D).

D’après I. Salazar-Ciudad, R.V. Sole, S.A. Newman (2001) ”Phenotypic and dynamical transitions in model genetic networks II. Application to the evolution of segmental mechanisms” (“Transitions phénotypiques et dynamiques dans le modèle des réseaux génétiques II. Application à l’évolution des mécanismes segmentaires”),  Evolution and Development 3 :2, 95–103.

Il est également évident depuis de nombreuses années, grâce à des études comparatives, que la même structure homologue peut seformer de différentes manières dans des espèces différentes.Pour prendre un exemple classique: les premiers embryons de tous les vertébrés sont très semblablesà l’étape post-gastrula lorsque le plan du corps des vertébrés est apparent,mais les processus de développementet les voies qui mènent à ce stade homologue diffèrentsensiblement dans les différentes classes. Ou encore chez lescoléoptères : bien que le modèlede segmentation de tous les coléoptères adultes soit les mêmes trois segmentsthoraciques, et les 11 segments abdominaux,trois mécanismes générateurs différents sont utilisés pour générer lessegments dans les différentes espèces de coléoptères,[70] qui sont est appelé la bande germinale courte, labande germinale intermédiaire, etla bande germinale longue.[71] Dans le mécanisme de la bande germinalelongue la totalité du motif desegmentation antérieur-postérieur est déterminé simultanément dans l’embryon alors que dans la bande germinale courte lessegments successifs sont générés par subdivision successive d’une zone de croissance postérieure (voirfigure 3). Dans un cas la séquence spatiale estformée en même temps alors quedans l’autre la séquence spatiale est aussi uneséquence temporelle. De nombreux autresexemples pourraient être cités. Commele dit Amundson : “Les caractères homologues n’apparaissent pas toujours à des moments identiques dans l’ontogenèse, ou ne sedéveloppent pas à partir des mêmesprécurseurs embryonnaires ou d’identiques couches germinales, ou ne reflètentpas l’expression des mêmes gènes.Des informations provenant de l’anatomie,de l’embryologie et de la génétique peuvent donner des réponses inconsistantes quand on essaiede déterminer l’homologie d’un caractère.”[72]

Àla suite de récents progrèsen biologie du développement au coursdes deux dernières décennies (quiont conduit à la découverte desgènes homéobox, – ou boîtehoméotique – des circuits génétiques et au lancement dunouveau champ de la biologie évolutivedu développement, appelé evodevo),[73] nous en savons maintenant beaucoup sur les processus génétiques qui sous-tendent le développement de ces homologies classiques comme les membres pentadactyles ou leplan du corps de l’insecte dans différentes espèces. Ces nouvelles connaissances n’ont pas fournide soutien à des hypothèsesfonctionnalistes et cela devient évident avec le scepticisme très répanduexprimé à l’égard du darwinisme dans lesmilieux evodevo.[74] Au contraire, il a étérévélé de nombreux nouveaux exemples dela stabilité des homologiesface aux différents processus génératifs dans différentes espèces fournissant un soutien supplémentaire à l’idée que les homologiessont des structures naturelles robustes et stables. Comme Günter Wagner (unesommité dans le domaine de la biologie du développement) commente,

LesVoies et mécanismes du développement onttendance à changer alors que lestypes issus du développement sont lesmêmes. La machinerie génétique qui produit des segments dans lessauterelles est à bien des égardsdifférente de celle d’une mouche du vinaigre. Les gènes qui sont essentiels pour la segmentationde la mouche du vinaigre ne sont même pas exprimés dans les sauterelles,par exemple, ils sont ignorés[75].  [Jesouligne]

Pour résumer : il est maintenant clair que non seulement les structures homologues peuvent êtreatteintes de différentes manièresdans les mêmes espèces, mais aussi par des mécanismes de développement différents dansdifférentes espèces.

Ila toujours été apparent que les adaptationsconstruites sur les homologies (comme lesdivers membres vertébrés construits sur le modèle pentadactyle sous-jacent) sont bien plus variables que les homologies sous-jacentes elles-mêmes. Il est maintenant clair que dans de nombreux cas les motifs homologuessont aussi plus robustes et stables que les processus qui les génèrentet que les circuits génétiquesqui les assemblent au cours du développement. C’est vraimentremarquable. Il existe des variations au dessus (les différentes formes d’adaptation construites sur l’homologiedes espèces différentes) et des variations audessous (les processus génératifs variables par lesquelsle motif homologue est produitdans le développement d’espèces différentes), tandis que le motif homologue lui-même reste invariant dans lesespèces il estmanifeste ! Agissant comme des attracteursétranges’, les homologies exercent une influence mystérieuse sur la bio-matièredans laquelle elles se forment. Quelleque soit la raison de leur curieuse robustesse, il ne fait aucun doute à présent que commel’admet Wagner : “il n’y a toujourspas d’explication pour la stabilité des motifs du développement …. [Donner une explication est] le problèmethéorique le plusurgent dans l’unification dudéveloppement et de l’évolution.”[76] [Souligné par moi].

Prisdans leur ensemble, l’étrange aptitude des lois de la naturepour la vie telle qu’elle existe sur la terre révélée parles progrès de la cosmologie et de la physique fondamentale du 20èmesiècle, la révélation par larévolution de la biologie moléculaire du milieu du 20èmesiècle que les nombreuses et principalesformes moléculaire et cellulaire sous-jacentesà toute vie sont purement des formes naturelles (structuresformelles) résultant de l’auto-organisation de lamatière, les progrès récentsen biologie du développement montrantque les homologies profondes ont une robustesse de  développement, c’est àdire, sont stables face à l’instabilité deleurs mécanismes générateurs, appuientfortement la vue structuraliste. Toutevalidation finale de la position structuraliste ne viendra qu’avec de nouveaux progrès dans les connaissancesbiologiques en particulier dans le domaine de la biologie cellulaire et dudéveloppement. Mais si l’on considère cette convergence d’éléments nouveauxprobants dans le contexte ducaractère numérique et géométrique étonnamment abstrait des homologies etl’échec des fonctionnalistesdepuis 200 ans – y compris de Darwin lui-mêmeà fournir une explicationquelle qu’elle soit pour leurs origine etstabilité en termes fonctionnalistes,la possibilité que le structuralismese révélera être bien plus que justeun concurrent actuel formidable au paradigme pan-sélectionniste ne peut être écartée, caril est à même de fournir un cadreexplicatif global plus cohérentde l’ordre de la vie et en particulier de la grande ‘hiérarchie homologiquequi sous-tend le système naturel. La métaphore du cristal peut encore éclipserla métaphore de la montre.

Un Echo d’Aristote

Lavalidation de la position structuraliste – le fait que les formes de viesont immanentes dansla nature et arrangées dans unehiérarchie ascendante de formesde plus en plus inclusives – porterait non seulement gravement atteinte à la revendication darwinienne que la sélection est le moteur créatif del’évolution, mais aurait ausside profondes implications philosophiquestouchant à de nombreux autres domainesde la pensée.

Unrésultat intéressantserait le soutien qu’une telle validation apporterait à la philosophie naturelle d’Aristote. La notion structuralisteque la nature se compose fondamentalementd’une hiérarchie ascendante immanente de formes naturelles est presque ‘purement Aristotélienne’.Comme le montre Hans Jonas dans son classique ThePhenomenon of Life (“Lephénomène dela vie”), le systèmearistotélicien classique du mondeétait un ensemble fait d’ensemblesde plus en plus exhaustifs, culminantdans le cosmos lui-même, l’ultime embrassant tout, le suprême “Un dans le Nombreux” pour sa propre fin.[77] L’accord avec lesconceptions structuralistes estévident.

Enoutre, la robustesse deshomologies leur invariance dans le temps ainsi que face à lavariation de leurs parties etprocessus génératifs estconforme à leur nature d’ensembles naturels possédants, dans les mots de Jonas,une “totalité commecause autonome par rapport à [leurs]composants et ainsi le terrain de [leur]propre devenir, ceci à nouveau est dupur Aristote.[78] Car, comme le souligneJonas, la primauté du tout surses parties était une partie intégrante dela vision classique du monde :”Tout l’esprit de la philosophie naturelle grecque résidaitsur des structures complètes deforme, donnant un statut d’autonomie à leurs ‘entièreté’.”[79]

Jonas, quicomme un aristotélicienconvaincu acceptait la primauté des ensembles sur leurs parties,était opposé à l’approche réductionnistede la science moderne qui, depuis Descartes et Newton,a vu le principal objectif de la science comme étant de fournir des explications de la nature en termes de particules et de forces fondamentales, en supposant que les ordressupérieurs des structures biologiques,y compris les êtres humains, sontdes épiphénomènes simples combinaisonsaccidentelles de processus de niveaux inférieurs. La possibilité d’un structuralisme (ou formalisme) revigoréaurait donc beaucoup plu à Hans Jonascar cela représenterait une premièreétape importante vers une nouvelle synthèse aristotélicienne, éloignée du réductionnisme de la science moderne.

 

 

 


[1] Dans John W. Keck, James Barham,eds. Hans Jonas and the Rediscovery of Nature (Hans Jonaset la redécouvertede la nature”). Accepté pour publication par UniversityPress of America (2010).

[2] Stephen J. Gould(2002) The Structure of Evolutionary Theory (“Structurede la théorie évolutionniste”), (Cambridge, Mass. : Harvard University Press), 252.

[3] Stephen J. Gould (1990) Causes of Evolution (“Causesde l’évolution”), eds. R.M. Ross and W.D. Allmon(Chicago : University of Chicago Press), Foreword (“Avant-propos”).

 

[4] Stephen J. Gould (2002)  The Structure of Evolutionary Theory (“Structure de la théorie évolutionniste”),(Cambridge, Mass : Harvard University Press), voir ch 4 et 5.

[5] Voir les commentaires de StephenJ. Gould (1995) sur la publication de Brian Goodwin  ‘Biology IsJust a Dance’ (“La biologie est justeune danse”) dans The Third Culture: Beyond the Scientific Revolution, ed. John Brockman (NY : Simon & Schuster), ch. 4. (le texte du chapitre 4 est disponible en anglais sur http ://www.edge.org/documents/ThirdCulture/k-Ch.4.html)

[6] Ibid.

[7] D’Arcy W.Thompson (1942) On Growth and Form, (Cambridge : Cambridge UniversityPress).

[8] Rupert Riedl (1978) Order in living organisms : A systems analysis of evolution (“Ordre dans lesorganismes vivants : Une analyse systémique del’évolution”), (New York : Wiley).

[9] B.C. Goodwin (1994). How the Leopard Changed its Spots (“Comment le Léopard achangé ses taches”),(London : Weidenfeld & Nicholson). Brian Goodwin (1995) “Biology Is Just aDance” (La biologie est justeune danse”) dans The Third Culture : Beyond the Scientific Revolution, ed. John Brockman (NY : Simon& Schuster), ch 4.

[10] Stuart A. Kauffman (1993) TheOrigins of Order  (“Lesorigines de l’Ordre“), (Oxford : Oxford U.Press).

[11] R. Amundson (2005) The ChangingRole of the Embryo in Evolutionary Thought (“L’évolution durôle de l’embryon dans la pensée évolutionniste”), (Cambridge: Cambridge University Press), ch. 2; D. Ospovat (1981) The Development ofDarwin’s Theory (“Le développementde la théorie de Darwin”),(Cambridge : Cambridge University Press), 20, see ch. 1; et M.P. Winsor (1976) StarfishJelly Fish and the Order of Life, (New Haven : Yale University Press).

[12] Winsor (1976), 175.

[13] Owen R (1866) Anatomy of Vertebrates (“Anatomie des vertébrés”), (London : Longmans and Green).   

[14] Ospovat (1981), 20.

[15] E.S. Russell (1916) Form and Function (“Formeet fonction”), (London : John Murray).

[16] Amundson (2005), 45–47. Voirl’article de Wikipedia, http ://en.wikipedia.org/wiki/Quinarian_system.

[17] Winsor, op. cit., 91.

[18] Ibid.

[19] Voir Ospovat op. cit.; Winsor(1976).

[20] M.P. Winsor (2003) “Non-Essentialist methods inPre-Darwinian taxonomy” (Les méthodes nonessentialiste de la taxonomie pré-darwinienne”), Biology and Philosophy 18 : 387-400.Amundson, op. cit., p.11.

[21] C. Darwin (1972) The Origin ofSpecies, 6th edition (“L’origine des espèces” 6èmeédition), (London. : Murray), ch. 14.

[22] Ibid., ch. 14.

[23] A.D. Imms (1957) A generalTextbook of Entomology (“Un manuelgénéral d’entomologie”), 9eédition (Londres : Methuen).

[24] R.R. Shrock aand W.H. Twenhofel(1953) Principles of InvertebratePaleontology (“Principes de paléontologiedes invertébrés.”). (New York : McGraw-Hill), ch. 10,485.

[25] Ibid, voir ch. 14.

[26] Ibid, voir ch. 10, 485.

[27] Ibid.. 116.

[28] Ibid., 125.

[29] Ibid.

[30] Ibid.

[31] Ibid., 130

[32] Owen, On the Nature of Limbs (“sur la Nature des Membres”).

[33] Russell, op. cit., 248.

[34] Gould, op. cit., 289.

[35] Ibid, 289-900; Goethe (1790) 2nd essay on Plant metamorphosis (“2èmeessai sur la métamorphose des plantes”), dans Muller et Engard (1952), 83.

[36] Russell, op. cit., 203.

[37] Ibid., 78[la citation originale dans Mém. Acad. Sci, xii. (1833),p. 76].

[38] T. Schwann (1847) Microscopical Researches (“RecherchesMicroscopiques”). Henry Smith.Original publié en allemand en 1839. (Londres : Sydenham Society).

[39] Russell, op. cit., 248.

[40] A.Lima-de-Faria, (1988) Evolution without Selection (“Evolution sans sélection”). (New York : Elsevier). pp 78-79.

[41] G. Webster et B.C. Goodwin (1982) “Theorigin of species: a structuralist approach.” (“L’origine desespèces : Une approche structuraliste”).J. Social Struct. 5, 15-47; et H.Driesch (1929) The Science and Philosophyof the Organism (“La science et laphilosophie de l’organisme”), (London : A.and C. Black).

[42] Russell op. cit., 33.

[43] Winsor (2003), op. cit.; Amundson,op. cit., 11.

[44] Amundson, op. cit., 16.

[45] Ibid., 99. 

[46] Leparadigme structuraliste n’apas complètement disparu après 1859.Même dans le monde anglophone une longue lignée de biologistes de première classe a continué à rejeter le pan-sélectionnisme et le fonctionnalisme et a continué à insister sur le fait qu’une fractionsignificative de l’ordre biologiqueétait d’un motif abstrait non-fonctionnel,le résultat de processus physiques danslesquels les modèles et les processusnon-fonctionnels jouaient un rôle important. Parmi les biologistes principaux quiont défendu des vues structuralistesse trouvaient William Bateson, qui a inventé le mot génétique,D’Arcy Wentworth Thompson,et récemment BrianGoodwin et StuartKaufmann. Leurs points de vue étaient brièvement examinés dans Gould (2002)op. cit.

[47] M.J. Denton, C. Marshall, and M.Legge (2002) “The Protein Folds as Platonic forms: New Support for thepre-Darwinian conception of Evolution by Natural Law” (“Les protéines se replienten formes platoniques : Nouveau soutien à la conception pré-darwinienne de l’évolution par loi naturelle,”), J.Theoret. Biol. 219 : 325-342.

[48] L’autre explication pour les formesnon-adaptatives et homologies structurales proposée par Darwin est de lesconsidérer comme un sous-produit passif d’une sélection active pour une structurevéritablement adaptative (comme les allèges dans le bâtiment). Dans de nombreuxpassages de l’Origine, Darwin faitallusion au changement causé dans un trait de sélection pour un autre traitrésultant de lois de “croissance corrélée”. Dans ses mots dans le chapitre 6 :”Dans de nombreux cas, les modifications sont probablement la conséquencedirecte des lois de variation ou de la croissance, indépendamment d’uneamélioration ou pas. ”De tels sous-produits non-adaptatifs sont équivalents aux‘allèges’ dans les bâtiments (Gould 2002, op. cit., ch. 11) , “espaceslaissés en sus”- comme les espaces verticaux entre les marches horizontales d’unescalier ou les espaces triangulaires entre des arcs disposés en réseaulinéaire, ou les soi-disant pendentifs des cathédrales médiévales – quatreespaces triangulaires effilés qui sont les conséquences secondaires structurellementnécessaires de la décision des architectes de monter un dôme au sommet dequatre arcs.

[49] Darwin,op. cit., ch 6.

[49] Ibid.,ch. 14.

[50] Ibid., ch. 14.

[51] B.C. Goodwin (1994). How the Leopard Changed its Spots  (“Comment le Léopard a changé ses taches “),(London : Weidenfeld et Nicholson).

[52] Voir W. Bateson (1894) Materialsfor the Study of Variation (“Matériaux pour l’étude de la variation”),(London : MacMillan). Bateson qui ainventé le terme ”génétique” et a été le fondateur du Journal of Genetics, s’est vigoureusement opposé toute sa vie à unecompréhension de la forme organique qui soit externaliste et fonctionnaliste.Et, encore une fois, tout comme Owen, sa vision du monde reposait sur unemontagne de preuves empiriques, un substrat d’ordre non-adaptatif traversanteffectivement le domaine biologique. Dans son Materials for the Study of Variation, il documente de nombreuxexemples de variation non-adaptative dans la nature, surtout entre des espècesétroitement apparentées. Il a souligné la façon dont différentes structuresdénombrables dans les êtres vivants (comme le nombre de segments vertébrauxdans différents groupes de vertébrés ou le nombre de joints dans les membresd’insectes) variaient entre les espèces et faisait valoir que le modèle devariation provenait de forces internes, non-adaptatives, au sein de l’organismelui-même et n’était pas le résultat de forces externalistes telles que lasélection pour la fonction. 

 

[53] D’ArcyW. Thompson (1942) On Growth and Form (Cambridge : Cambridge UniversityPress).

[54] Gould (2002), op cit,  1207.

[55] Gould (2002), op. cit., 1206.

[56] Mêmeavant Darwin, la biologie de langue anglaise était étroitement mariée àune conception à priori fonctionnaliste/adaptative de la nature vivante. Voir Gould (2002), op. cit., ch. 4, etRussell, op. cit. Je me suis moi même déplacé d’une position essentiellementfonctionnaliste quand j’ai écrit Evolution : A Theory inCrisis (“Evolution : une théorie en crise”) à une position plusstructuraliste aujourd’hui.

[57] J.R. Gribbin et M.J. Rees (1989) Cosmic Coincidences (“Coïncidences  cosmiques”), (New York : Bantam Books), ch.10, 241-269; J.D. Barrow et F.J. Tipler (1986) The Anthropic Cosmological Principle (“La principe cosmologique anthropique”),(Oxford : Oxford University Press), ch. 1.

[58] P.C.W. Davies (1982) The Accidental Universe (“L’univers accidentel”), (Cambridge :Cambridge University Press), 118.

[59] L.J. Henderson (1958) The Fitness of The Environment (Boston : Beacon Press) ; M.J.Denton (1997) Nature’s Destiny (New York : Free Press).

[60] Owen, (1866) op. cit.

[61] Denton, op. cit.

[62] M.J. Denton and C.J. Marshall (2001) “Laws of form revisited,”Nature, 410 : 417;  Denton, et al, op cit..  

[63] S.J. Singer and G.I. Nicholson (1972) “The fluidmosaic model of the cell membrane”, Science175 : 720-731.

[64] Denton et Marshll, op. cit.; Denton, et al, op.cit.

[65] Ibid.

[66] Ibid.

[67] Singer et Nicholson, op. cit.

[68] H. Driesch (1929) The Science and Philosophy of the Organism (“Lascience et la philosophie de l’organisme”).(London : A and CBlack); H. Driesch (1914) The History andTheory of Vitalism (“L’histoire et théorie de vitalisme”), trans. C.K. Ogden. (London : Macmillan, Co. Ltd).

[69] Amundson, op. cit. p 241.

[70] G.K. Davis and N.H. Patel (2002) “Short, Longand Beyond: Molecular and embryological approaches to insect segmentation,” (“Court, Long  et Au-delà : approches moléculaireet embryologiques à la segmentation des insectes”), AnnRev Entomology 47 : 669-699; Richards and Davis (1977).

[71] Ibid.

[72] Amundson, op. cit., 241.

[73] S.B. Carroll ( 2006) EndlessForms (“Formes infinies”), (London : Weidenfeld and Nicholson).

[74] G.P. Wagner (2007) “How wide and how deep is thedivide between population genetics and developmental evolution ?”(“Quelle est la largeur et quelle est laprofondeur de la fracture entrela génétique des populations etl’évolution du développement ?”), Biologyand Philosophy 22 : 145 – 153.

[75] Ibid.

[76] Wagner, op. cit.

[77] H. Jonas (1966) The Phenomenon of Life (“Le phénomène de la vie“), (Chicago: University of Chicago Press), 94.

[78] Ibid., 200–201.

[79] Ibid., 95.